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内核膜衬有纤维蛋白网,进而形成一种被称为核纤层的结构。
两种核膜与其下的核纤层均被核孔复合体所穿透,除了能够直接穿过核被膜的极小分子,其他物质进出细胞核都受到核孔复合体的控制。
在哺乳动物细胞的细胞核表面分布着大约5000个核孔复合体,它由50种蛋白质(核孔蛋白)组成,是细胞内最大的分子机器。
核孔连接着内核膜与外核膜,将8种线缆状蛋白投射到细胞质中,同时将另外8种纤维投入细胞核中,形成一个篮筐状结构(如图7d、7e所示)。
待入核的分子货物首先附着于核孔外延的纤维上,然后穿过核膜上的通道并从“篮筐”
中脱出,进入细胞核中。
如果用一个宏观的例子来类比核孔运输行为,大概可以将一个短的排水管比作核孔通道,含有网球、高尔夫球以及弹珠的混合物以每秒1000次的速度在这一排水管中进行双向运输。
核膜上的物质流动由核孔蛋白所控制。
核孔蛋白封装于核孔通道中,可以对各种分子进行分选,并推动其在正确方向上运输。
图7细胞核结构
a.一个完整的细胞核切片;b.细胞核表面,通过去除部分被核孔覆盖的核被膜,使得内部染色质得以暴露;A的细胞核骨架;d.e.分别从细胞核外部及细胞核内部观察核孔;f.含有畸变细胞核的白血病细胞(leukaemiacell)
每个蛋白质货物都由一段氨基酸序列“标记”
,这些序列就如同行李标签,可以确保蛋白质到达核膜上的正确位置。
若想通过核孔,蛋白质需要与“伴侣蛋白”
相连。
“伴侣蛋白”
包括核输入蛋白与核输出蛋白两种,它们可以随着蛋白质一同穿过核孔。
当蛋白质离开孔隙时,“伴侣蛋白”
会被切断并重新附着到其他蛋白质上。
核糖体由RNA(在细胞核中合成)与蛋白质(在细胞质中合成)组装而成,因此,无论其他核质交换情况如何,核糖体的组装均会引发高强度的核孔运输行为。
海拉细胞每天可以产生约1000万个核糖体,即每分钟产生约7000个。
由于每个核糖体中均含有大约80种蛋白,因此,海拉细胞每分钟需要在细胞质中产生约50万个蛋白质。
某些疾病与核孔蛋白直接相关。
原发性胆汁性肝硬化患者体内会产生攻击核孔蛋白的蛋白质(自身免疫性抗体),这最终导致了肝脏的完全硬化。
虽然核被膜将细胞核与细胞质清晰地分隔开来,但它也将二者通过物理的方式连在一起。
一种被称为Nesprin的蛋白被锚定在内核膜上,它可以穿过外核膜与核周空间延伸到细胞质中,并在此处与细胞骨架相连。
Nesprin蛋白是细胞中最大的蛋白质之一。
这种从细胞核内部延伸到细胞骨架元件(细胞骨架本身又与细胞质膜相连)的分子附着现象,意味着从细胞表面到细胞核之间存在一种潜在的分子间的直接联系。
这是一种有趣但至今仍无法完全解释的现象。
核纤层
核纤层最初在电子显微镜下被观察到,呈现出纤维基质状结构,位于内核膜内部。
这些蛋白丝可以抵抗拉伸作用并形成“高张力线缆”
,同时与细胞骨架中的中间丝密切关联。
因此,核纤层可以保护核内容物免受机械应力的影响,并将细胞核锚定在细胞中特定的位置,从而为细胞质中的细胞骨架提供附着位点。
一种被称为中心体的结构是细胞主要的微管组织中心,它也是通过附着于核纤层使自身保持在细胞核表面附近。
除了机械性功能外,核纤层在核内容物的整体组织中也起着重要的作用,并可对基因调控及遗传信息向细胞质的传递过程产生重要影响。
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